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適応 (てきおう、)

・生物学・生態学において適応とは、生物種がある環境のもとで繁殖や生存のために有利な形質を持っていることを言う。

・医療分野においては、治療や検査など医療行為の正当性、妥当性を意味する。いかなる場合でも施行する妥当性があることは絶対的適応、状況によっては妥当な場合は相対的適応と表現する。

・制御工学では、制御対象の特性が未知または予測不可能で最適な制御パラメータを事前に決定できない場合、実際の制御時に特性を検出し、それに応じて制御パラメータを変えることを適応という。コンピュータにおける適応とは通常この意味だが、例外として、遺伝的アルゴリズムでは生物学と同じ意味で適応という言葉を使う。

・心理学における適応とは、一般的な社会生活を問題なく送れること。適応障害も参照のこと。

・生理学や心理学では順応と訳されることもある。暗順応を参照のこと。

◆ 生物学における適応

適応には複数の意味があり、文脈や用いられる分野によって若干異なる。現在のところ、自然選択が適応を生み出す唯一の科学的な説明であると考えられている。

#生物がその環境中で上手く生活していけるような特徴(表現型)を持っていること

#ある生物個体の生存率と繁殖率を増加させられるような特徴のこと

#そのような特徴が形作られ、広まる過程のこと

一般的な意味では、1のように生物がその環境の中で生活するのに役立つ特徴を持っている状態を適応している、あるいは適応的であると言う。たとえばアザラシやオットセイは手足がヒレ型であり、明らかに水中生活に都合のよい形をしているが、他方で頭蓋骨などの特徴からは食肉目に属するもので、イヌやネコと近縁と考えられる。この場合、陸上生活のものが先祖型と考えられるから、その手足は歩脚型であったはずで、それが現在のヒレ型になったのは、水中生活で便利なように変化したのだと考える。オットセイは両手両足を歩行に利用できるが、アザラシはそれもできなくなっており、後者の方がより水中生活への適応が進んだ(そのぶん陸上では適応的でなくなった)ものと考える。適応を形作る要因は主に種内の個体間競争であり、算術平均的に他の個体(あるいは他の生物)よりも生存と繁殖に有利であることを意味する。したがって適応は「完璧」と言う意味ではない。

しかし同じ種の生物が持つ、適応的と見られる形質でもみな全く同じではなく、個体ごとにわずかな差がある。アザラシのヒレは他の陸上動物が持つ手足よりは水中生活に適しているが、アザラシの個体間で比較した場合、全ての個体がまったく同じヒレを持つわけではない。つまり同じ種の同じ形質であってもより有利な形質とそうでない形質が存在することになる。そのためより厳密な定義では、個体の生存と繁殖成功率を増加させられる形質のことを指す(#2)。これを適応的な形質(行動)とよぶ。また、その形質が自然選択で広まって行く過程も適応と呼ぶ。ある形質がどの程度適応しているかを適応度とい、数学的にあらわされる。適応度は厳密に定義された用語であるため、非数学的な文脈では「適応価」と言うこともある。

生物学的適応は世代を超えて進化の過程として起きる現象で、個体の中で起きる変化ではない。また遺伝しない形質に対しては用いない。生物の形質の中には表現型可塑性を持ち、環境に合わせて変化するものもあるが、その変化は適応とは呼ばない。ただし表現型可塑性自体は選択を受ける適応的な形質である。

◇ 様々な現象

生物は環境に合わせて変化し、場合によっては種が分かれる。これを種分化というが、それによって分かれた種は、それぞれの生活する環境に合わせた違いが生じるはずである。たとえばガラパゴス諸島のリクイグアナとウミイグアナは同一の種が海中と陸とに生活場所を分けて種分化したものである。その結果、ウミイグアナはやや扁平な尾など水中生活への適応が見られる。こうした特定の条件への適応が表れたと考えられる形質を適応形質ということがある。

このような種分化が激しく行き、異なる形質を持つ種が同一の祖先から別れたとみられる場合、そのような現象を適応放散という。一定の環境に対して、別の分類群の生物が適応していった結果、似通った姿や構造を持つ場合があり、これを収斂進化という。また、その環境への適応が進む前に、その環境に適応的な形質を持っていること(他の用途に用いられていた形質が転用されること)を前適応という。

  対抗適応

ある生物の適応に対して、同種の他の個体や他の種の生物の形質が発達することを対抗適応(counter adaptation)と呼ぶ。例えばガゼルのうち足が遅い個体が捕食され、群れ全体の平均的な足の速さや警戒心が発達すれば、捕食者のうち足が遅い個体は餓死し、捕食者の平均的な足の速さや忍び寄る技術も発達する。ヒトの免疫系は病原菌への対抗適応であり、免疫系を回避する病原菌の適応は免疫系に対する対抗適応である。このように二つの対立する適応同士が作用しあう現象を進化的軍拡競走と呼ぶ。赤の女王仮説も参照のこと。

◇ 適応主義

生物の形質や行動はほぼすべて適応的であると仮定して理論を構築する立場を適応主義という。適応主義は現在、批判的な意味と肯定的な意味で異なる意味で用いられる。肯定的な意味では「生物はなぜそのような機能的な特徴を持っているのか?」という疑問のことである。その答えが「たまたま偶然」だったとしても、なぜ?と言う最初の疑問は正当である。批判的な意味では、十分な証拠無しに生物の特徴を適応であると結論する研究や研究者のことを指すことが多い。

生物の全ての特徴が十分な証拠無しに適応であると宣言する立場を批判的に汎適応主義(pan-adaptation)とよぶことがある。他の適応の余波として生じた特徴は副産物(by-product)、まれにスパンドレルと呼ばれる。生物の特徴を適応以外の要因も考慮することを肯定的には多元主義、否定的には反適応主義と呼ばれる。

  汎適応、反適応、多元主義、スパンドレル

適応主義に対する有名な批判にはスティーヴン・ジェイ・グールドとリチャード・ルウォンティンのパングロス主義があるS. J. Gould and R. C. Lewontin [外部リンク] The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme。本来は適応主義という語もルウォンティンが定義した物である。彼によれば、適応主義とは「生物の形態、生理、行動のあらゆる側面に対する適応的に最適な解決策であることを、それ以上の踏み込んだ議論無しに仮定するような進化研究のアプローチ」である。グールドは、ゴシック建築のアーチとアーチに挟まれた三角形の構築物、スパンドレルを例にとり、適応(アーチ)と適応の副産物(スパンドレル)は区別が困難か、時には区別不可能であると主張した。その例として、ある種の適応が他の用途に転用されるケースを想定し、外適応の概念を提唱した。フランシスコ・バレーラhttp://www.edge.org/documents/ThirdCulture/i-Ch.2.htmlやエリオット・ソーバーなども適応主義に批判的である。

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